Sokół wędrowny

Sokół wędrowny (Falco peregrinus)

 Pochodzenie

Nie można dokładnie określić pochodzenia sokoła wędrownego ani czasu, w którym pojawił się przodek, od którego pochodzi rodzina sokołów. Najstarsze znaleziska kopalne ptaków należących do sokołowatych pochodzą z końca trzeciorzędu. Paleoornitolodzy twierdzą, że wszystkie rodziny ptaków poza wróblowatymi istniały już przed końcem oligocenu . Obecnie do najstarszych szczątków należą skamieniałości znalezione w Ameryce Północnej pochodzące z okresu miocenu . Ślady Falconidae odnalezione w Nowej Zelandii i na Antylach świadczą o tym, że ptaki w tych rejonach pojawiły się później, a ich skamieniałości pochodzą z plejstocenu i początków czwartorzędu. Rozmieszczenie geograficzne znalezisk dowodzi, że sokoły były i są ptakami kosmopolitycznymi.

Cade (1982) stworzył hipotetyczne drzewo filogenetyczne sokołów z rodzaju Falco, w którym za najbardziej zbliżonego do wspólnego przodka uznał sokoła brunatnego F. berigora, a pustułki zaliczył do najbardziej prymitywnych spośród żyjących obecnie sokołów.

 

Helbig et al. (1994) na podstawie analiz genetycznych przedstawicieli 17 gatunków tego rodzaju potwierdzili monofiletyzm grupy (tj. pochodzenie od wspólnego przodka) postulowany już wcześniej (np. Griffiths 1994). Dodatkowo potwierdzono także bliskie pokrewieństwo pustułek i trzech gatunków z grupy Hypotriorchis — kobuza F. subbuteo, sokoła skalnego F. eleonorae i sokoła śniadego F.concolor. Dane z analiz DNA wykazały bardzo bliski związek między sokołami F. peregrinus / pelegrinoides (włączając F. p. babylonicus i F. p. calidus). Za sokoły bliskie wspólnemu przodkowi uznano należące do grupy Hierofalco: białozora F. rusticolus, raroga górskiego F. biarmicus i raroga indyjskiego F. jugger. Co ciekawe, badacze stwierdzili dwa odmienne haplotypy u rarogów F. cherrug pochodzących z tego samego terenu — jednego podobnego do białozora (co potwierdza przynależność do grupy Hierofalco), drugiego — do sokoła wędrownego (co według autorów potwierdza możliwość krzyżowania się tych gatunków w przeszłości).

 Pozycja systematyczna

Człowiek od zarania dziejów próbował usystematyzować posiadaną wiedzę o otaczającym go świecie. Poznając nowe gatunki próbował je grupować i łączyć z innymi. Początkowo klasyfikacja opierała się na najbardziej widocznych cechach zewnętrznych - np. zwierzęta wodne, lądowe, latające, nielotne, czworonożne itp. Były to systemy sztuczne. Szybko udoskonalono metody klasyfikacji, zaś wprowadzenie podwójnego nazewnictwa przez szwedzkiego badacza - Karola Linné stworzyło podwaliny współczesnej taksonomii. Ustalono zasady tworzenia i używania nazw zoologicznych, grupowania organizmów w wyższe taksony. Do niedawna, oprócz cech zewnętrznych, najbardziej widocznych i oczywistych, systematycy wykorzystywali także badania osteologiczne , anatomiczne, morfometryczne i wiele innych, co w większym stopniu niż dawniej oddaje rzeczywiste pokrewieństwo organizmów (systemy naturalne).

Na podstawie różnic w budowie ciała oraz przystosowań do różnych warunków środowiskowych współczesna systematyka dzieliła rząd drapieżce (Falconiformes) na rodziny: jastrzębie (Accipitridae) i sokoły (Falconidae). Poza tym wyodrębnia się rodzinę kondorów, czyli sępów Nowego Świata (Cathartidae). Wielu autorów wyodrębniało ponadto dodatkowe rodziny, w których znajdowały się niejednokrotnie pojedyńcze gatunki, np. rybołowy (Pandionidae) czy sekretarze (Sagittariidae). Poniższy schemat ilustruje pozycję sokoła wędrownego w takim układzie:

• Gromada: Aves
  • Nadrząd: Volantes
    • Rząd: Falconiformes
      • Rodzina: Falconidae
        • Rodzaj: Falco L.
          • Gatunek: Falco peregrinus Tunstall, 1771
            • Podgatunek: Falco peregrinus peregrinus

Różni autorzy nadają jednak poszczególnym grupom inne rangi taksonomiczne — raz są to rzędy (Cathartiformes, Accipitriformes, Falconiformes), innym razem podrzędy (Catharthes, Accipitres, Falcones) lub rodziny (Cathartidae, Accipitridae, Falconidae) w rzędzie (lub podrzędzie) Falconiformes lub Ciconiiformes. W niektórych systemach sekretarz czasem tworzy własny podrząd (Serpentarii). Najczęściej jednak zalicza się go do odrębnej nadrodziny (Sagittaroidea) lub rodziny (Serpentariidae lub Sagittaridae), wchodzącej w skład rzędu (Accipitriformes) bądź podrzędu (Falcones lub Accipitres), grupującego większość dziennych ptaków drapieżnych. Podobnie jest z rybołowem Pandion haliaetus, jedynym przedstawicielem rodziny Pandionidae (Żitkow 1937, Dementew 1951, Iwanow et al. 1951, Stresemann & Stresemann 1960, Brown & Amadon 1969, Brown 1976, Cracraft 1981, Howard & Moore 1990, przegląd w Sibley & Ahlquist 1990, del Hoyo et al. 1994). Ostatnio rozwój technik molekularnych umożliwił sięgnięcie nawet w głąb żywych organizmów — do białek i łańcuchów DNA. Wyniki ostatnich badań, oparte na analizach DNA wprowadzają wiele zmian, uściślając pokrewieństwa między poszczególnymi gatunkami lub je wykluczając a nawet łącząc, zdawałoby się, zupełnie obce sobie grupy. Włączają np. one dzienne ptaki drapieżne do bocianowych (Ciconiiformes). Oddzielają także kondory od sokołów i jastrzębi, plasując je wśród bocianowatych (Ciconiidae) razem z żabiru, marabutami i bocianami (Sibley & Ahlquist 1990).

• Gromada – Aves
  • Podgromada – Neornithes
    • Nadrząd – Passerimorphae
      • Rząd – Ciconiiformes
        • Podrząd – Ciconii
          • Rodzina – Falconidae
            • Podrodzina – Falconinae
              • Rodzaj – Falco
                • Gatunek: – Falco peregrinus Tunstall, 1771
                  • Podgatunek - Falco peregrinus peregrinus

Formy geograficzne

Populacje jednego gatunku zamieszkujące obszar danego kontynentu wykazują na ogół stopniowe zmiany morfologiczne występujące u kolejnych sąsiadujących podgatunków (White & Boyce 1988). Zmiany te przechodzą na ogół płynnie jedna w drugą, choć są też lokalne populacje, które wyraźnie się odróżniają na tle innych. Populacje takie mogły być wyróżniane jako oddzielne podgatunki i w przeszłości otrzymywały takie nazwy jak: brittanicus, germanicus, etc. (Hartert 1913, Vaurie 1961). Bliskość pokrewieństwa pomiędzy poszczególnymi podgatunkami testowano przy użyciu programu komputerowego PAUP (Wykres 2) oraz metodą odpowiedniego grupowania podgatunków. Zastosowano regułę „75%” (Amadon 1949), by wskazać wyraźną granicę pomiędzy jednym a drugim podgatunkiem. Przyjęto tu, że 75% osobników z jednego podgatunku powinno być różnych od 99% osobników z „sąsiedniego” podgatunku. Niezależnie od międzyosobniczych różnic w obrębie każdej z populacji (powstałych jako wynik rekombinacji), wyżej wspomniane są także grupy lokalne (brittanicus, germanicus, etc); zwane demami i wskazujące na chów wsobny, jaki ma miejsce w obrębie jednostki lokalnej zwanej też „jednostką rodzinną”. Wyraźnie odmienna populacja z doliny Renu stanowi dobry przykład „jednostki rodzinnej”. Poza Europą dobrych przykładów warunków, w jakich powstają demy, w których pula genowa jest ograniczona, są sokoły gnieżdżące się w dziuplach w południowo-wschodniej Australii (Olsen 1982) oraz jaśniejsza odmiana Falco peregrinus cassini z południa Ameryki Południowej (McNutt et al. 1988). Poza tymi dwoma rodzajami zmienności istnieje także zmienność geograficzna. Podgatunki oddzielone barierami geograficznymi, np. na wyspach, dostarczają najlepszych przykładów a mianowicie, Nową Gwineę zamieszkują sokoły, które zasadniczo różnią się od sokołów australijskich (White et al. 1993), chociaż oba podgatunki oddziela tylko 200 kilometrów Cieśniny Torresa.

 

Różnorodność na poziomie molekularnym zbadana została za pomocą różnych technik analizy DNA, w celu ustalenia zarówno pokrewieństw systematycznych pomiędzy podgatunkami (Seibold et al. 1993, Heilbig et al. 1994), pokazania genetycznej różnorodności (ryc. 3-AO), a także by odnaleźć genetyczne markery - wskaźniki (Longmire et al. 1991, ryc. 4 i 5-AO). Szczególnym wskaźnikiem jest brak fragmentu DNA wielkości 7.4 kilobazy u sokołów pochodzących z północno-amerykańskiej tundry; cecha ta szczególnie często występuje na Grenlandii. Molekularna różnorodność nie zawsze idzie jednak w parze z różnorodnością morfometryczną. Ważny jest też sposób, w jaki przeciętna cecha może zmieniać się w krótkim czasie, w zależności od rozmiarów populacji. Mniejsze zmiany zachodzą w większej populacji osobników krzyżujących się ze sobą. Takie zmiany w morfologii można zaobserwować na Alasce, gdzie silnie zredukowana populacja zaczęła rosnąć na początku lat osiemdziesiątych. Kilka par miało szczególnie wysokie sukcesy lęgowe, wyprowadzając więcej piskląt niż pary, które kolejno pojawiały się w populacji lęgowej. Poszczególne osobniki nie miały więc takiego samego wpływu na strukturę wzrastającej populacji. Występujące na Alasce zróżnicowanie sukcesu lęgowego ułatwia tłumaczenie różnic w cechach morfologicznych sokołów występujących na Alasce teraz i przed 20 laty.

   Systematyka sokoła wędrownego na większości jego, niemal kosmopolitycznego, areału nie budzi kontrowersji. Wyjątkiem jest sytuacja w zachodniej Palearktyce, m.in. w Europie. Poszczególni autorzy różnili się poglądami co do liczby podgatunków i ich zasięgów (Tabela 1). Obecnie na ogół sądzi się, że występują w Europie trzy podgatunki: F.p. calidus, F.p. peregrinus i F.p. brookei. Ich rozmieszczenie i cechy związane są ze strefami geograficznymi. Dwa pierwsze można połączyć w jedną grupę, gdyż różnice między nimi nie są zbyt wyraźne. Wiele cech, w tym ubarwienie, rysunek na spodniej stronie ciała i wielkość, wykazuje charakter klinalnych zmian. Niektórzy autorzy nie widzieli nawet podstaw do rozdzielania tych w/w podgatunków.    Dodatkową komplikacją problemów taksonomicznych jest :

1. występowanie dużej zmienności osobniczej;
2. stopniowa zmiana ubarwienia i rysunku u dorosłych osobników;
3. brak dokładnych informacji o wieku i pochodzeniu osobników w kolekcjach ornitologicznych.

Płynne zmiany niektórych cech odpowiadają regule Bergmana, inne zaś morfizmom w rozumieniu Huxley'a (1955). Podobne zjawiska można zaobserwować u blisko spokrewnionego gatunku - sokoła berberyjskiego Falco pelegrinoides. Stepanyan (1995), na podstawie analizy ponad 600 okazów w kolekcjach rosyjskich sądzi jednak, że istnieją oddzielne podgatunki peregrinus i calidus. W celu ostatecznego wyjaśnienia istniejących wątpliwości być może uda się w przyszłości wykorzystać dane o ptakach hodowanych w niewoli oraz informacje uzyskane na podstawie znakowania ptaków w przyrodzie. Określenie granic areałów poszczególnych podgatunków możliwe jest więc po uwzględnieniu powyższych zastrzeżeń.

Autor	Ilość	Podgatunki
Kleinschmidt(1912-1927)	6	rhenanus, scandinaviae, leucogenys, germanicus, brookei, caucasicus
Menzbier (1916)	4	peregrinus, leucogenys, punicus, barbarus
Hartert (1912-21)	4	peregrinus, caeruleiceps, germanicus, brookei
Peters (1931)	2	peregrinus, brookei
Swann (1936)	4	peregrinus, brevirostris, caeruleiceps, brookei
Stegman (1937)	4	peregrinus, caeruleiceps, brookei, caucasicus
Dementiev (1951)	6	peregrinus, brevirostris, lecogenys, rhenanus, brookei, caucasicus
Portenko (1951)	4	peregrinus, brevirostris, leucogenys, brookei
Yaurie (1965)	3	peregrinus, calidus, brookei
Brown & Amadon (1968)	3	peregrinus, calidus, brookei
Cramp (1980)	3	peregrinus, calidus, brookei

Występowanie

Sokół wędrowny swoim zasięgiem obejmuje prawie całą kulę ziemską za wyjątkiem Antarktyki, północnej części Arktyki, niektórych północnych wysp oceanicznych, m.in. Islandii, Spitsbergenu, Wysp Franciszka Józefa i Ziemi Północnej.

Prawie na całym swoim areale występowania ptak ten gniazduje na skałach. Ponieważ sam nie buduje gniazd, do lęgów wykorzystuje on naturalne zagłębienia na półkach i występach skalnych, szczelinach czy klifach morskich o szerokości min. 45 cm, gdzie w zgromadzonej na dnie podściółce wygrzebuje dołek. Jedynie populacja gniazdująca na dalekiej północy F. p. tundrius, której osobniki z braku skał lub drzew zakładają gniazda bezpośrednio na ziemi. Natomiast F. p. macropus gnieździ się w dziuplach, co stanowi pewien substytut skał.

Stosunkowo nowym biotopem sokoła wędrownego jest krajobraz zurbanizowany. Naturalnych terenów, stanowiących niegdyś tereny łowieckie i lęgowe sokoła wędrownego jest coraz mniej, co zmusiło sokoła, podobnie jak wiele innych gatunków, do przystosowania się do zmieniających się warunków. Zaczął on zakładać swoje gniazda na wysokich budowlach, które stały się swojego rodzaju substytutem półek skalnych. Ponadto obfitość bazy pokarmowej, jaką stanowią miejskie populacje gołębi skalnych, pocztowych oraz innych gatunków ptaków, a także brak wrogów naturalnych (z wyjątkiem człowieka) sprawiły, że miasta stały się dla sokoła prawie idealnym schronieniem. Niestety pojawiają się tu zupełnie nowe zagrożenia, z którymi ptaki te wcześnie się nie spotykały, a o których będzie mowa w następnych rozdziałach.

Ewenementem na skalę światową jest ekotyp sokoła wędrownego, F. p. peregrinus zajmujący gniazda innych gatunków ptaków a umiejscowionych na drzewach. Ekotyp ten rozciągał na terenach nizinnych Europy od Holandii po zachodnią Syberię. Zajmował on gniazda innych dużych ptaków drapieżnych, jak np. bielików, rybołowów, orlików, ewentualnie jastrzębi, myszołowów, a także bocianów. Bardzo chętnie zajmował również gniazda umieszczone wśród koloni czapli i kormoranów. Niestety ogólny kryzys, który dotknął wiele gatunków ptaków drapieżnych, szczególnie „uderzył” w sokoła wędrownego. Na skutek powszechnego stosowania DDT liczebność wielu populacji ptaków drastycznie zmalała, przez co sokoły dodatkowo pozbawione zostały miejsc lęgowych.    Obecnie trudno jest jednoznacznie stwierdzić, czy ten ekotyp, poza specyfiką miejsca gniazdowania, różnił się również od reszty populacji na poziomie genetycznym. Niestety w momencie, kiedy technika molekularna weszła do codziennego życia, ekotyp ten, w raz z dużą częścią pozostałej populacji, przestał praktycznie istnieć. Ostatnio jednak okazało się, że istnieje jeszcze kilkadziesiąt gniazd w leśnej części południowego Uralu (Kariakin 1998). W latach 1990-95 zanotowano tam około 35 gniazd. Współcześnie uważa się, że wybór miejsca pod gniazdo jest wybierany na zasadzie „wdrukowania” na miejsce urodzenia, tzn. ptaki wybierają miejsce pod gniazdo podobne do tego, w którym się wychowały. Tę zależność staramy się wykorzystać przy odbudowie populacji nadrzewnej na terenie naszego kraju, reintrodukując znaczną część ptaków na terenach leśnych.

Teren naszego kraju obejmuje nominatywna forma sokoła wędrownego F. p. peregrinus.

Biologia

Sokoła wędrownego, wbrew jego nazwie gatunkowej, nie można zaliczyć do gatunków wędrownych. Użycie tego przydomku w wielu językach jak np. Wanderfalke w niemieckim, Peregrine w angielskim czy Pellegrino we włoskim pochodzi zapewne z czasów, kiedy sokolnicy łapali młode przelotne ptaki, nadające się najlepiej do celów łowieckich. Jedynie osobniki młodociane do wieku dojrzałości płciowej migrują, ale na stosukowo niewielkie odległości. Odbiło się to również w jego łacińskiej nazwie, tj. peregrinus oznaczającej pielgrzyma, wędrowca. Jedynie populacje gniazdujące na północy odbywają jesienno-wiosenne wędrówki, a na prawie całym areale swojego występowania jest praktycznie gatunkiem osiadłym.

U sokołów występuje tzw. seryjna monogamia. Oznacza to, że w istocie para co roku tworzona jest od nowa (gody wiosenne i jesienne), jednak ze względu na silny terytorializm, jeśli oba osobniki z pary żyją, tworzą parę powtórnie. Mechanizm ten opiera się na fakcie, ze ptaki terytorialne wcześniej powracają z migracji, lub są cały czas obecne pobliżu swojego terytorium.

Wczesną wiosną, tj. w drugiej połowie marca sokoły przystępują do lęgów. Samica składa średnio 3 – 4 czerwono – brązowe, nakrapiane jaja, pozbawione zielonkawego odcienia po wewnętrznej stronie skorupy. Wysiadywaniem i karmieniem młodych zajmuje się zwykle samica, zadaniem samca natomiast jest zdobywanie pokarmu.

Sokół jest typowym ornitofagiem i poluje na średniej wielkości ptaki wyłącznie w locie, doganiając je albo spadając na nie ze złożonymi skrzydłami jak pocisk, osiągając bardzo duże prędkości. W literaturze podaje się najczęściej 300 lub 360 km/h, chociaż Ken Franklin (Greifvögel und Falknerei, 1999), skacząc ze swoim sokołem z dużych wysokości z samolotu, osiągnął prędkość 400 km/h i uważa, że mogłaby być ona jeszcze większa. W momencie ataku sokół uderza delikatnie swoją ofiarę kantakiem w tył głowy lub plecy (jednak nie chwyta jej wszystkimi szponami), co przy tej prędkości daje potężną siłę uderzeniową, a ogłuszoną lub martwą już ofiarę sokoły podejmują, zanim zdąży ona jeszcze spaść na ziemię. Jeśli podczas ataku sokół nie osiągnął odpowiedniej szybkości, lub dogania swoją ofiarę w locie aktywnym, a ofiara nie jest dużych rozmiarów, chwyta ją w szpony i uśmierca używając dzioba poprzez zmiażdżenie i skręcenie kręgów szyjnych, w przeciwieństwie do jastrzębi uśmiercających swe ofiary wyłącznie za pomocą łap. Bardzo charakterystyczne dla sokoła są ataki zaczynające się z czatowni , dopiero, gdy odpuszczą swoją ofiarę na 600 – 1000 m. „F. Engelmann obserwował sokoła wędrownego, który pojawiał się stale na wieży Katedry Kolońskiej. Gdy kawka lub gołąb przelatywały tuż pod nim, sokół siedział pozornie obojętny pozwalając im oddalić się i dopiero gdy odleciały mniej więcej 700 m, rozwijał skrzydła, rzucał się w powietrze i pędził jak strzała. Od razu obierał taki kierunek, że mniej więcej w odległości kilometra droga jego przecinała drogę gołębia. Po kilku sekundach z niebywałym impetem „musnął” gołębia, który jak rażony począł staczać się w dół, sokół zaś zakreślił w powietrzu piękny łuk i ujął martwego ptaka zaledwie kilka metrów nad dachami domów. ”

Rola gatunku w biocenozach

Rozpatrując rolę sokoła wędrownego w biocenozie, nie można go traktować wyłącznie jako jednego gatunku drapieżnika. Należy tu spojrzeć szerzej na aspekt drapieżnictwa w przyrodzie, w którym sokół wędrowny jest jedynie jednym z wielu elementów. Oczywiście, każdy gatunek wyróżnia się czymś szczególnym dla siebie, ale indywidualności te nie są aż tak duże, aby można je było rozpatrywać każdorazowo oddzielnie.

W związku z powyższym, przy omawianu roli sokoła pamietać należy, że dotyczy ona często i innych drapieżników. Rolę sokoła jako drapieżnika rozpatrywać można w trzech aspektach:
  a) jako czynnika regulującego rozmieszczenie lub/i liczebność swoich ofiar,
  b) jako czynnika oddziaływania międzygatunkowego mającego wpływ na strukturę zgrupowań wielogatunkowych.
  c) jako czynnika selekcyjnego wymuszającego proces doskonalenia ofiar, a w koewolucyjnym sprzężeniu i drapieżnika.

W nienaruszonym środowisku, w wyniku milionów lat ewolucji, wykształciła się pewna równowaga pomiędzy liczebnością drapieżnika i jego ofiary. Jeżeli równowaga ta zostanie zachwiana, to oscylacje liczebności obu gatunków stają się rozbieżne i zmieniają się względem siebie, aż powrócą do punktu równowagi. Przeprowadzono szereg doświadczeń, podczas których eliminowano drapieżniki z obszarów kontrolnych. Nie zaowocowało to jednak trwałym zwiększeniem liczebności potencjalnych ofiar. Należy zatem przypuszczać, że tzw. nadwyżki populacyjne eliminowane są przez inne czynniki ograniczające w ramach zjawiska „śmiertelności kompensacyjnej”. Można zatem przyjąć, że drapieżniki, w tym sokół wędrowny, w wielu przypadkach spełniają jedynie rolę egzekutorów na osobnikach nieprzystosowanych ze względów siedliskowych lub socjalnych. Ptaki drapieżne nie wyszukują ofiar w sposób przypadkowy, lecz koncentrują swoją aktywność w przestrzeniach zwiększonego zagęszczenia, np. nad zbiornikami wodnymi bogatymi w migrujące ptactwo. Według teorii optymalnego żerowania twierdzi się, iż istnieje tendencja do gromadzenia się drapieżników w miejscach dużej koncentracji ofiar. Zasada ta dotyczy tylko niektórych gatunków, większość natomiast, w tym sokół wędrowny, są terytorialistami nie tolerującymi innych łowców w obrębie swojego rewiru. Fakt ten wiąże się z minimalizacją oddziaływania drapieżnika na liczebność ofiar. Jeżeli subpopulacje potencjalnych ofiar są nieliczne, to drapieżniki mogą w znaczący sposób zmieniać ich liczebność. Sokół wędrowny w pełni realizuje strategię oportunistyczną. Pozyskuje zwykle ofiary najłatwiej dostępne, tzn. najczęściej spotykane. Fakt ten ma duże znaczenie w stabilizacji liczebności ofiar. Gdy wzrasta liczebność jednego z gatunków, drapieżnik koncentruje na nim swoją uwagę i może skutecznie ograniczyć dalszy jej wzrost. Natomiast prawidłowość ta umożliwia zwiększanie liczebności tych potencjalnych ofiar, których liczebność jest aktualnie niewielka. Zmienność preferencji jest również korzystna dla drapieżnika, pozwala bowiem utrzymywać własną liczebność na stabilnym poziomie. Koewolucyjne oddziaływanie układu drapieżnik - ofiara prowadzi do wytwarzania zespołu przystosowań ustanawiających względną równowagę pomiędzy stronami. Definiowane jest to często jako swoisty „wyścig zbrojeń” wynikający z interakcji między gatunkami i polegający na tworzeniu i kształtowaniu zespołu specyficznych cech. Drapieżnik dąży do doskonalenia techniki pozyskiwania zdobyczy. Skuteczność w jej zdobywaniu przejawia się również w zwiększonym sukcesie reprodukcyjnym. Podwyższana sprawność istotna jest nie tylko w wymiarze indywidualnym, lecz utrwala się w ciągu pokoleniowym. Dążenie do zwiększenia efektywności może stwarzać zagrożenie dla istnienia drapieżnika. Przy dużej efektywności łowieckiej może nastąpić takie zmniejszenie liczby potencjalnych ofiar, iż drapieżnik w pewnym momencie sam pozbawi się możliwości zdobycia pokarmu. Minimalizowanie zaistnienia takich zdarzeń realizowane jest w oparciu o system terytorialny. Za modelowy przykład służyć może sokół wędrowny „wielki” terytorialista łowiecki.

W populacjach ofiar dobór naturalny preferuje osobniki o zwiększonej umiejętności unikania drapieżnika. Stanowi to wyraźny przejaw przeciwstawności celów w ewolucji układu drapieżnik - ofiara.

Rozpatrując presję ewolucyjną na ten układ wydaje się, że drapieżnik jest w trudniejszej sytuacji (pesymizm drapieżnika). Wprawdzie jeden nieudany atak, to tylko strata posiłku, jednak wiele nieudanych kolejnych ataków kończy się jego śmiercią. W układach biocenotycznych proste relacje bezpośrednie, tzn. drapieżnik wyspecjalizowany na jeden gatunek ofiary, a ofiara usiłująca unikać tylko jednego gatunku drapieżnika, są niezwykle rzadkie.

U sokoła wędrownego zaznaczyła się ewolucyjna tendencja do specjalizacji i doprowadzenia do perfekcji jednej techniki łowieckiej tj. szybkości ataku nurkowego. U potencjalnych ofiar ewolucja może rozwijać zdolność unikania zagrożenia poprzez większą spostrzegawczość, zwrotność, tj. wykonanie uniku w decydującym momencie ataku, jak i dostosowywanie pułapu lotu do stopnia zagrożenia.

Jedną z lepiej rozpoznanych właściwości układu drapieżnik - ofiara jest to, że ofiary łatwe do złowienia eksploatowane są wg stopnia ich dostępności. Wyjątek stanowią zwierzęta udomowione. „Z punktu widzenia drapieżnika” wszystkie są słabo dostosowane, a przez swoją liczebność najłatwiej dostępne. Wilki zapewne „myślą”, że owce są specjalnie dla nich stworzone, podobnie sokół wędrowny ze szczególnym upodobaniem i łatwością poluje na gołębie w czasie ich lotów „sportowych”. Jednym z istotnych sposobów unikania ataku drapieżnika jest gromadzenie się ofiar w duże ugrupowania. „Mnogość oczu” zwiększa szansę spostrzeżenia drapieżnika, współdziałanie ofiar może go odpędzić oraz co jest najważniejsze, drapieżnik nie może atakować grupy, a musi koncentrować się na jednym osobniku. Konieczność dokonywania takiego wyboru w stale przemieszczającej się grupie osobników zmniejsza znacznie szansę skutecznego ataku. Zwartość grupy i zdolność jednoczesnego wykonywania manewrów są tu czynnikami decydującymi. Sokół wędrowny często podejmuje nieskuteczne ataki, bądź też wręcz nie odważa się podjąć ataku na lecące stado szpaków, siewek czy mew. Atakuje natomiast skutecznie ptaka, który odłączył się od grupy.

Wspomnieć również należy o możliwości zachodzenia interakcji pomiędzy drapieżnikami. Różne ich gatunki (zarówno wśród ptaków jak i ssaków) są też dla siebie potencjalnymi ofiarami, a także konkurentami. Stąd też sokół wędrowny limituje liczebność swojego największego konkurenta jastrzębia, zaś liczebność sokoła limitowana jest przez puchacza. Jednym z mechanizmów jest m.in. dystans ucieczki i dystans ataku, zależny od gatunku i pozycji osobnika. Inaczej więc reaguje ptak terytorialny przy gnieździe, gdyż bierze pod uwagę bezpieczeństwo piskląt.

---